Transferts horizontaux et endosymbiose : cours de Terminale SVT

Jusqu'ici, tu as étudié comment les génomes se diversifient : le brassage génétique de la méiose et de la fécondation, la stabilité des caryotypes d'une génération à l'autre, la distinction entre reproduction et sexualité. Ces thèmes figurent au programme de Terminale dans la même partie que celle qui nous occupe ici ¹.

Ce chapitre ajoute une idée nouvelle : un génome ne se transforme pas seulement par les mélanges qui accompagnent la reproduction. Il peut aussi se complexifier, c'est-à-dire s'enrichir de matériel génétique venu d'ailleurs. Le programme retient deux voies : les transferts horizontaux et les endosymbioses ¹.

La question de fond est simple à poser : d'où viennent les structures complexes d'une cellule eucaryote ? Parmi elles, deux organites retiennent l'attention : les mitochondries et les chloroplastes. Le programme les nomme explicitement ¹, et la suite du cours montre pourquoi ils intriguent tant les biologistes.

Le programme oppose les transferts génétiques horizontaux aux transferts verticaux ¹. Cette opposition repose sur une image : on dessine un arbre généalogique, avec les ancêtres en haut et les descendants en bas.

Pour t'en souvenir, retiens ceci : dans le cas vertical, le chemin suit la lignée ; dans le cas horizontal, le gène saute d'une lignée à une autre. Un organisme qui reçoit un gène par transfert horizontal possède alors dans son génome un gène dont l'histoire évolutive est différente de celle des autres gènes de ce génome.

Un effet des transferts horizontaux apparaît dans le cas qui nous occupe : lors de l'endosymbiose, des gènes d'origines évolutives différentes, archéens et bactériens, ont rejoint le génome nucléaire des eucaryotes par des transferts horizontaux ³. Ces gènes de procaryotes sont par exemple liés au métabolisme de l'ATP, aux ARN ribosomiques, aux cytochromes et phytochromes, ou aux protéines qui fabriquent la cellulose de la paroi ³. Les transferts horizontaux participent ainsi à la complexification du génome.

Observons maintenant une cellule eucaryote végétale ou animale. Elle contient des organites qui gèrent l'énergie de la cellule : les mitochondries et les chloroplastes (ces derniers dans les cellules chlorophylliennes). D'où viennent-ils ?

Décomposons cette phrase, car elle contient tout le raisonnement :

1. Il existe une cellule hôte. Pour la mitochondrie, ce serait une archée, donc une cellule procaryote ³ ; pour le chloroplaste, l'hôte était plus tard une cellule eucaryote qui possédait déjà des mitochondries.
2. Elle incorpore une bactérie par endocytose, un processus où la cellule englobe un objet à l'aide de sa membrane ³.
3. Les deux cellules vivent ensemble de façon durable : c'est l'endosymbiose ³.
4. La bactérie devient peu à peu un organite, qui se transmet avec la cellule hôte ³.

Cette théorie n'est pas née d'hier. Elle a été formulée par Andreas Schimper en 1883 et par Constantin Merejkovski en 1905, puis remise à l'honneur par Lynn Margulis dans les années 1960 ³. Ce n'est donc pas une idée récente, mais une idée qui a mis longtemps à s'imposer et qui s'appuie sur des observations précises, détaillées plus bas.

Une théorie scientifique se juge à ses arguments. Pour l'endosymbiose, ils viennent de l'observation des organites eux-mêmes et de la comparaison de leurs gènes.

Pourquoi est-ce un argument ? Imagine un simple compartiment fabriqué par la cellule : on s'attendrait à ce qu'il dépende entièrement du génome du noyau. Or ces organites ont leur propre ADN et se multiplient seuls. C'est le comportement attendu d'anciens êtres vivants indépendants. Cette présence d'un génome dans le cytoplasme est aussi ce qui conduit à la notion d'hérédité cytoplasmique, qui figure au programme ¹.

Une phylogénie répond à la question : quels organismes sont les plus proches parents ? Si les gènes de la mitochondrie se placent dans l'arbre à côté de ceux d'un groupe de bactéries, alors la mitochondrie est, dans son histoire, une bactérie. C'est un argument fort, parce qu'il repose sur une comparaison de séquences et non sur une simple ressemblance de forme.

Comment lire ce fait ? Une bactérie libre doit tout fabriquer elle-même, donc elle a besoin de nombreux gènes. Une bactérie qui vit dans une cellule hôte peut s'appuyer sur celle-ci. Les gènes devenus inutiles peuvent alors disparaître, et le génome de l'organite rétrécit. Ce raisonnement est ensuite confirmé par le fait que certains gènes se retrouvent dans le noyau (voir la section suivante).

La théorie ajoute un point sur le type de bactéries qui ont été incorporées. Ces bactéries auraient auparavant développé des spécialisations utiles pour la gestion de l'énergie : la capacité de stocker de l'énergie sous forme biochimique pour celles qui sont à l'origine des mitochondries, et celle de capter l'énergie lumineuse pour celles qui sont à l'origine des chloroplastes ³.

L'avantage est évident pour la cellule hôte : elle bénéficie d'une fonction toute prête. Chaque bactérie incorporée apportait à son hôte un savoir-faire déjà au point. Cet acquis s'est d'abord transmis par la vie en commun, puis il est devenu un caractère héréditaire de la nouvelle entité biologique ³. C'est ce qui explique que les cellules eucaryotes disposent d'un équipement énergétique performant.

Voici le point où les deux notions du chapitre se rejoignent. Beaucoup des gènes que portaient les ancêtres bactériens des mitochondries se trouvent aujourd'hui dans le noyau de la cellule. Les phylogénies de gènes nucléaires d'origine mitochondriale le montrent : un grand nombre de ces gènes ont changé de génome et sont passés dans le noyau pendant la mise en place de l'endosymbiose ³.

On observe aussi un trajet en sens inverse pour les produits des gènes : certains produits de gènes nucléaires sont acheminés vers l'organite ³. Autrement dit, le noyau commande la fabrication de molécules dont l'organite a besoin, et celles-ci voyagent ensuite jusqu'à lui. Cette situation est cohérente avec la petite taille des génomes d'organites et avec une dépendance accrue de l'organite envers sa cellule hôte, qui lui fournit ces molécules ³.

Le programme le rappelle clairement : il faut bien différencier transferts horizontaux et endosymbioses ¹. Voici comment faire.

Dis-toi que le transfert horizontal est un mécanisme (un gène passe d'un organisme à un autre) alors que l'endosymbiose est un événement d'association entre deux cellules. Une même histoire peut mêler les deux : une endosymbiose installe deux génomes dans une même cellule, et des transferts horizontaux de gènes vers le noyau peuvent suivre ³. Mais tu ne dois pas écrire que les deux termes désignent la même chose.

Le programme associe à ce chapitre l'étude du microbiote et des symbioses ¹. Cette extension est cohérente : si des bactéries peuvent devenir des organites, alors la vie en association est un moteur de complexification des êtres vivants.

Une chimère, ici, désigne un être qui rassemble des éléments d'origines différentes. Un organisme eucaryote réunit en effet un génome nucléaire et des génomes d'organites, dont l'histoire est différente. Selon cette vision, l'endosymbiose ressemble à une domestication, que des transferts horizontaux de gènes de provenances évolutives variées ont facilitée ³.